Flavoproteínas que catalisam reversivelmente a redução de dióxido de carbono para formato. Muitos compostos podem agir como aceptores, mas o único aceptor fisiológico é o NAD. As enzimas são ativas na fermentação de açúcares e outros compostos a dióxido de carbono, e são enzimas chaves na obtenção de energia quando as bactérias crescem em formato como única fonte de carbono. Foram purificadas de sangue bovino. EC 1.2.1.2.